اثر سطوح مختلف مخمر زنده بر سلامت و عملکرد شکمبه

مقدمه

شکمبه دارای اکوسیستم میکروبی پیچیده ای است که در تعامل با یکدیگر مواد مغذی خوراک را به محصولات تخمیری تبدیل می‌کنند. این محصولات عمدتاً شامل اسیدهای چرب فرار، پروتئین‌های میکروبی (منبع اسیدهای آمینه) و گازهای تخمیر (عمدتاً CO2 و CH4) هستند.

پایداری این اکوسیستم برای حفظ pH مناسب، هضم فیبر، تولید اسیدهای چرب فرار و تأمین انرژی حیوان ضروری است. افزایش سهم کنسانتره و کربوهیدرات‌های قابل تخمیر در جیره می‌تواند سرعت تولید اسید را افزایش داده و خطر افت pH شکمبه و اسیدوز را بالا ببرد. در چنین شرایطی، اختلال در جمعیت میکروبی و کاهش فعالیت میکروارگانیسم‌های حساس به pH پایین می‌تواند هضم فیبر و ثبات تخمیر را تحت تأثیر قرار دهد.

شواهد حاصل از مطالعات نشان می‌دهد که مصرف مخمر زنده ساکارومایسس سرویزیه می‌تواند با افزایش فراوانی باکتری‌های فیبرولیتیک و باکتری‌های مصرف‌کننده لاکتات، به بهبود تجزیه فیبر و تعدیل فرآیندهای تخمیر در شکمبه کمک کند. در نتیجه با ایجاد محیطی پایدارتر در شکمبه که با سطوح پایین‌تر لاکتات و غلظت اکسیژن و همچنین pH بالاتر همراه است، تأثیرات مفیدی بر عملکرد گاوهای شیری، الگوی تخمیر، غلظت اسیدهای چرب فرار و میزان مصرف ماده خشک (DMI) دارد.

با این حال، یک نکته مهم در تفسیر مطالعات مخمر این است که اثر مخمر صرفاً به وجود یا عدم وجود آن وابسته نیست، بلکه سطح مصرف نیز اهمیت دارد.

ویژگی‌های تغذیه‌ای مخمر خوراکی و اجزای سلولی آن

مخمرها موجودات یوکاریوتی تک‌سلولی هستند که در قلمرو قارچ‌ها طبقه‌بندی می‌شوند و اندازه آن‌ها معمولاً بین ۵ تا ۱۰ میکرومتر است.

سلول مخمر از دو بخش اصلی تشکیل شده است:

• دیواره سلولی
• اجزای داخل سلولی

سلول کامل مخمر پس از طی فرآیند اتولیز یا هیدرولیز، به‌ترتیب محصولاتی را تولید می‌کند که شامل: عصاره مخمر (Yeast Extract) که متشکل از اجزای محلول داخل سلولی است و بخش نامحلول یا دیواره سلولی مخمر (Yeast Cell Wall) می شود.

ساختار دیواره سلولی مخمر

حدود ۱۵ تا ۳۰ درصد ماده خشک سلول ساکارومایسس سرویزیه را دیواره سلولی تشکیل می‌دهد. دیواره سلولی ساکارومایسس سرویزیه ساختاری لایه‌ای دارد و از پلی‌ساکاریدها و گلیکوپروتئین‌هایی مانند مانانوپروتئین‌ها، بتاگلوکان‌های (1,3) و(1,6) و کیتین تشکیل شده است.

لایه بیرونی دیواره سلولی از مانانوپروتئین‌ها تشکیل شده است. ساختار اصلی این ترکیبات مولکول های قندی (عمدتاً مانوز) است که با پیوند هایα(1,6) و زنجیره‌های جانبی با پیوندهای α(1,2) و α(1,3) متصلند. این زنجیره‌های جانبی معمولاً مانان‌الیگوساکاریدها (MOS) نامیده می‌شوند.

اجزای داخلی دیواره سلولی از بتاگلوکان‌های رشته‌ای تشکیل شده‌اند که استحکام ساختار دیواره را تأمین می‌کنند. این بخش عمدتاً شامل بتاگلوکان های (3,1) β(حدود 50 درصد ماده خشک دیواره)، بتاگلوکان های منشعب (6,1) β(۱۰ درصد ماده خشک دیواره)، کیتین (حدود ۱ تا ۳ درصد ماده خشک دیواره) است. کیتین با تشکیل کمپلکس با بتاگلوکان‌ها، به نامحلول‌بودن الیاف دیواره سلولی کمک می‌کند.

از نظر ترکیب شیمیایی، دیواره سلولی ساکارومایسس سرویزیه بر مبنای ماده خشک تقریباً شامل ۸۵ تا ۹۰ درصد پلی‌ساکارید و ۱۰ تا ۱۵ درصد پروتئین است. البته ترکیب شیمیایی دیواره سلولی با توجه به سویه و گونه مخمر تغییر می‌کند.

اجزای داخل سلولی مخمر

اجزای داخل سلولی مخمر از نظر تغذیه‌ای غنی هستند و شامل پپتیدها، اسیدهای آمینه، کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها، ویتامین‌ها و مواد معدنی می‌شوند.

مخمرها منبع غنی ویتامین‌های گروهB هستند. عصاره مخمر نیز این مواد مغذی را در خود دارد؛ با این تفاوت که یکی از ویژگی‌های مهم آن، غلظت بالای بخش پپتیدی است. بسته به روش فرآوری، پپتیدها ممکن است بیش از ۵۰ درصد جرم کل عصاره مخمر را تشکیل دهند. کربوهیدرات‌های داخل سلولی عمدتاً از گلیکوژن و ترهالوز تشکیل شده‌اند.

مکانیسم اثر مخمر زنده در شکمبه

اثر اصلی مخمر زنده در شکمبه از طریق تعدیل جمعیت و فعالیت میکروبی اعمال می‌شود. مخمر، به‌ویژه ساکرومایسس سرویزیه، با ایجاد شرایط مناسب برای رشد میکروارگانیسم های بی‌هوازی، رشد و فعالیت باکتری های سلولولیتیک را تحریک کرده و در نتیجه می‌تواند هضم فیبر را بهبود دهد. همچنین، با تحریک باکتری های مصرف‌کننده لاکتات و در برخی شرایط افزایش فعالیت پروتوزوآ، به مصرف سریع‌تر لاکتات و جلوگیری از تجمع آن کمک می‌کند؛ این فرآیند به تعدیل افت pH و افزایش پایداری محیط شکمبه، به‌ویژه در جیره‌های پرکنسانتره، منجر می‌شود. در نهایت، تغییر در جامعه میکروبی می‌تواند الگوی تخمیر و تولید اسیدهای چرب فرار را نیز تحت تأثیر قرار دهد.

چگونه مخمر بر اکوسیستم میکروبی شکمبه اثر می گذارد؟

1. افزایش باکتری‌های تجزیه کننده فیبر (فیبرولیتیک)

یکی از فرضیه‌های مطرح‌شده درباره سازوکار اثر مخمر، مصرف اکسیژن موجود در شکمبه است. بر اساس این فرضیه، کاهش اکسیژن از دو طریق می‌تواند به میکروارگانیسم‌های شکمبه کمک کند:

الف) فراهم کردن محیط مناسب‌تر برای میکروارگانیسم‌های بی‌هوازی، از جمله باکتری‌های تجزیه‌کننده فیبر.

ب) افزایش توانایی اتصال میکروارگانیسم‌های بی‌هوازی به ذرات خوراک.

2. افزایش باکتری‌های مصرف‌کننده لاکتات

اثر مخمر بر میکروبیوتای شکمبه تنها به باکتری‌های تجزیه‌کننده فیبر محدود نمی‌شود؛ برخی باکتری‌های مصرف‌کننده لاکتات نیز تحت تأثیر آن قرار می گیرند. متابولیت‌های تولید شده توسط مخمر می‌توانند رشد و عملکرد باکتری‌هایی مانندMegasphaera elsdenii وSelenomonas ruminantium را تقویت کنند.

3. پروتوزوآها (تک‌یاخته‌ها)

بر اساس فرضیه‌های مطرح‌شده، مخمر می‌تواند رشد پروتوزوآهای شکمبه را تحریک کند. این تک‌یاخته‌ها دانه‌های نشاسته موجود در خوراک را می‌بلعند و ممکن است با رقابت با باکتری‌های آمیلولیتیک بر سر سوبسترا، تولید لاکتات را محدود کنند. پیامد احتمالی این فرایند، تغییر غلظت یا نسبت اسیدهای چرب فرار(VFA) و بهبودpH شکمبه است؛ تغییراتی که می‌توانند بر هضم فیبر نیز اثر بگذارند.

تأثیر مخمر خوراکی و مشتقات آن بر عملکرد شکمبه

1. قابلیت هضم

مصرف مخمر زنده، به‌ویژه ساکارومایسس سرویزیه، می‌تواند از طریق بهبود شرایط تخمیر شکمبه و افزایش فعالیت میکروارگانیسم‌های تجزیه‌کننده فیبر، بر قابلیت هضم مواد مغذی اثر مثبت بگذارد. مخمر زنده با کمک به تثبیت pH شکمبه، کاهش تجمع اسید لاکتیک در برخی شرایط و فراهم‌کردن شرایط مناسب برای فعالیت باکتری‌های سلولولیتیک، می تواند تجزیه دیواره سلولی گیاه و هضم ماده آلی را بهبود دهد. بااین‌حال، شواهد حاصل از مطالعات نشان می‌دهند که میزان این اثرات به عواملی مانند ترکیب جیره پایه، به‌ویژه نسبت کنسانتره به علوفه، و سطح مصرف مخمر بستگی دارد؛ به‌طوری‌که پاسخ قابلیت هضم به افزایش دوز مخمر لزوماً خطی نیست و شاخص‌های مختلف هضم ممکن است واکنش‌های متفاوتی نشان دهند. بنابراین، انتخاب نوع محصول و سطح مصرف مناسب، متناسب با شرایط تغذیه‌ای دام، برای دستیابی به بیشترین اثربخشی اهمیت دارد.

2. تولید اسیدهای چرب فرار و لاکتات

مصرف مخمر زنده می‌تواند بر غلظت کل اسیدهای چرب فرار(VFA) و الگوی تخمیر شکمبه اثر بگذارد؛ به‌طوری‌که برخی مطالعات افزایش پروپیونات و کاهش نسبت استات به پروپیونات را گزارش کرده‌اند.

مخمر می تواند با دو ساز و کار موجب کاهش میزان لاکتات در شکمبه شود:

الف) رقابت با میکروارگانیسم‌های تولیدکننده لاکتات بر سر مصرف قندها

ب) تحریک رشد و فعالیت باکتری‌های مصرف‌کننده لاکتات از طریق تأمین عوامل رشد، مانند ویتامین‌های گروه B، اسیدهای آمینه و اسیدهای آلی

3. pH شکمبه

pH یکی از مهم‌ترین شاخص‌های سلامت شکمبه است. در شرایط جیره‌های پرکنسانتره، کاهش pH می‌تواند فعالیت میکروارگانیسم‌های فیبرولیتیک را محدود کند و در صورت تداوم، منجر به اختلالات تخمیری کاهش مصرف خوراک و اختلال در عملکرد حیوان شود.

یک متاآنالیز گسترده شامل 110 مقاله نشان داد که مصرف مخمر باعث افزایش متوسط pH شکمبه شد. همچنین تحلیل دوز نشان داد که اثر مخمر بر pH با افزایش دوز نیز افزایش می‌یافت. البته این اثر مطلق و مستقل از جیره نیست. این متاآنالیز نشان داد که پاسخ pH به مخمر تحت تأثیر عواملی مانند:

• درصد کنسانتره جیره
• میزان مصرف ماده خشک
• سطح NDF

قرار دارد. اثر مثبت بر pH با افزایش سهم کنسانتره و مصرف ماده خشک بیشتر می‌شد، در حالی که با افزایش سطح NDF کاهش می‌یافت.

4. تولید ویتامین‌های گروه B

در نشخوارکنندگان بالغ، بخش قابل‌توجهی از ویتامین‌های گروه B به‌وسیله میکروارگانیسم‌های شکمبه ساخته می‌شوند. مخمر زنده ممکن است با تغییر شرایط تخمیر، بهبود محیط شکمبه و تعدیل فعالیت و ترکیب جمعیت میکروبی، به‌طور غیرمستقیم بر سنتز میکروبی این ویتامین‌ها تأثیر بگذارد. مخمر ساکارومایسس سرویزیه توانایی ساخت تعدادی از ویتامین‌های گروه B، از جمله B1، B3، B5، B6، B7، B8 وB10 را دارد.

اثر مخمر بر مصرف خوراک و تولید شیر در گاوهای شیری

بهبود بازده خوراک یکی از اهداف مهم در پرورش گاوهای شیری است. افزایش قابلیت هضم خوراک می‌تواند مصرف ماده خشک را افزایش دهد و در شرایط مناسب، زمینه تولید شیر بیشتر را فراهم کند.

مطالعات نشان می‌دهند که مصرف مخمر زنده در گاوهای شیری می‌تواند با افزایش مصرف ماده خشک و تولید شیر همراه باشد. در گاوهای اوایل شیردهی، مصرف مخمر به‌طور متوسط موجب افزایش روزانه 62/0 کیلوگرم مصرف ماده خشک و 18/1 کیلوگرم تولید شیر شده است. همچنین، در شرایط تنش گرمایی تابستان، افزایش 5/2 درصدی DMI و 1/4 درصدی تولید شیر گزارش شده است.

اثر مصرف مخمر بر سلامت دام

اثرات احتمالی مخمر بر سلامت نشخوارکنندگان فقط به محیط شکمبه محدود نمی‌شود؛ برخی ترکیبات مشتق از مخمر ممکن است پس از عبور از بخش‌هایی از دستگاه گوارش نیز بر سلامت و پاسخ ایمنی اثر بگذارند.

مانان اولیگوساکاریدهای موجود در دیواره سلولی مخمر به‌عنوان ترکیبات دارای ویژگی‌های پری‌بیوتیکی مطرح شده‌اند و می توانند از طریق فراهم کردن عوامل رشد برای میکروارگانیسم‌های مفید، بر التهاب و عفونت تأثیر بگذارند. همچنین، برخی مطالعات برایMOS خواص آنتی‌اکسیدانی و ضد جهش‌زایی گزارش کرده‌اند. این ترکیبات ممکن است اتصال برخی باکتری‌های بیماری‌زا به دستگاه گوارش را محدود کنند.

بتاگلوکان‌ها می‌توانند پاسخ ایمنی ذاتی را تعدیل کنند. بخشی از این اثر احتمالی به وجود گیرنده‌هایی برای ساختارهای گلوکانی در سلول‌های ایمنی، از جمله ماکروفاژها، نسبت داده می‌شود. بتاگلوکان‌ها همچنین ممکن است به عوامل بیماری‌زا متصل شوند و از اتصال و کلونیزاسیون آنها در دستگاه گوارش جلوگیری کنند.

تأثیر بر ایمنی گوساله و انتقال ایمنی از طریق آغوز

مصرف مخمر زنده و فرآورده‌های مخمری می‌تواند با تعدیل میکروبیوتای روده، تقویت ایمنی مخاطی و بهبود برخی شاخص‌های ایمنی، به سلامت گوساله‌ها کمک کند. برخی شواهد نشان می‌دهند که افزودنMOS به جیره گاوهای خشک می‌تواند پاسخ ایمنی اختصاصی گاوهای واکسینه‌شده علیه بیماری‌های ویروسی را تقویت کند و به‌طور غیرمستقیم بر ایمنی گوساله‌های دریافت‌کننده آغوز اثر بگذارد.

چرا سطح مصرف مخمر اهمیت دارد؟

اثر مکمل‌های مخمری بر میکروبیوتا و عملکرد شکمبه به مقدار مصرف مخمر، سویه و نوع فرآورده مخمری و شرایط تغذیه‌ای دام وابسته است. بنابراین، افزایش دوز مخمر لزوماً به معنای بهبود بیشتر سلامت شکمبه یا عملکرد دام نیست. یکی از شاخص‌های مهم برای ارزیابی دوز مخمر، تعداد واحد های تشکیل‌دهنده کلنی در روز (CFU/day) است.

رابطه محاسبه به‌صورت زیر است:

البته حتی تعداد CFU نیز به‌تنهایی برای تعیین دوز بهینه کافی نیست. سویه مخمر، قابلیت زنده‌مانی تا زمان مصرف، ترکیب جیره و وضعیت فیزیولوژیک دام نیز بر پاسخ نهایی اثر دارند. بنابراین، مفهوم دوز مؤثر را نمی‌توان به یک مقدار ثابت برای همه محصولات و همه گاوها محدود کرد.

مطالعات نشان داده‌اند که افزایش سطح مخمر از یک دوز پایین به دوز بالاتر همیشه باعث افزایش اثر نمی‌شود؛ در برخی مطالعات، دوز پایین‌تر حتی پاسخ بهتری نسبت به دوز بالاتر ایجاد کرده است، در حالی که در جیره‌های پرکنسانتره یا شرایط مستعد اسیدوز، دوزهای بالاتر نیز توانسته‌اند مزایای قابل توجهی ایجاد کنند.

نقش نوع جیره در تعیین دوز مؤثر

جیره یکی از مهم‌ترین عوامل تعدیل‌کننده پاسخ به مخمر است. در جیره‌های پرکنسانتره و با کربوهیدرات‌های سریع‌التخمیر، فشار تخمیری بر شکمبه بیشتر بوده و در نتیجه ظرفیت مخمر برای کمک به تثبیت شرایط شکمبه ممکن است اهمیت بیشتری پیدا کند.

متاآنالیز مطالعات مختلف نشان داده است که اثر مثبت مخمر بر pH شکمبه با افزایش درصد کنسانتره و مصرف ماده خشک افزایش می‌یابد و در مقابل، میزان NDF جیره می‌تواند شدت این پاسخ را تعدیل کند. در نتیجه، سطحی از مخمر که در یک جیره علوفه‌محور کافی است، لزوماً در یک جیره بسیار پرکنسانتره همان پاسخ را ایجاد نمی‌کند.

بنابراین، به جای تعیین یک دوز ثابت برای همه محصولات، بهتر است دوز بهینه مخمر زنده بر اساسCFU/day، سویه مخمر، نوع جیره، مرحله تولید و هدف مورد نظر تعیین شود. از دیدگاه تغذیه‌ای، هدف نهایی افزایش تعداد سلول‌های مخمر در شکمبه نیست، بلکه ایجاد شرایطی است که اکوسیستم طبیعی شکمبه بتواند با ثبات بیشتر به هضم فیبر، تخمیر مؤثر و حفظ هموستاز ادامه دهد.

به عبارت دیگر، دوز مؤثر مخمر الزاماً بالاترین دوز نیست؛ بلکه دوزی است که بیشترین پاسخ زیستی مطلوب را با توجه به شرایط جیره و دام ایجاد کند.