دافنی بهعنوان یک زئوپلانکتون ارزشمند، سرشار از پروتئین، ویتامین و مواد معدنی بوده و منبعی طبیعی برای بهبود رشد و بقا در آبزیپروری محسوب میشود. این مقاله به بررسی ویژگیهای زیستی، چرخه زندگی و اهمیت تغذیهای و اقتصادی دافنی در آبزی پروری میپردازد.
مقدمه:
غذای طبیعی که اصطلاحاً به آن غذای زنده نیز گفته میشود، در پرورش آبزیان اهمیت بسیار زیادی دارد. به کلیه مواد غذایی تولیدی در استخر اعم از مواد گیاهی یا جانوری که بهطور مستقیم یا غیرمستقیم به مصرف ماهیان میرسد، غذای طبیعی میگویند. اگر در غذای ماهی و سایر آبزیان ویتامینها، اسیدهای آمینه و مواد معدنی وجود نداشته باشد، باعث ضعیف شدن موجود و افزایش احتمال ابتلا آن به بیماریهای گوناگون میشود. پس تأمین غذای مناسب و کافی از مهمترین عوامل در پرورش ماهی به شمارمیرود. ازآنجاکه لارو آبزیان دارای اندازه بسیار کوچکی میباشند و دستگاه گوارش آنها به علت عدم تکامل قادر به هضم بهینه مواد غذایی نیست، استفاده از غذاهای زنده در آبزیپروری از اهمیت بالایی برخوردار است. دافنی بهعنوان یک پروتئین حیوانی، اسیدآمینه، ویتامین و مواد معدنی موردنیاز ماهی را تأمین میکند. دافنی، زئوپلانکتونی از رده سختپوستان و زیر راسته آنتن منشعبها یا کلادوسرها میباشد جنس دافنیا (Daphnia) بیش از 20 گونه را شامل میشود که از خواص بیولوژیکی خیلی مهمی برخوردار هستند.
ترکیب شیمیایی بدن دافنی:
دافنی بالغ دارای مقدار قابلتوجهی چربی است، بهطوریکه در دوران زاد و ولد در مادهها تجمع مقدار زیادتری چربی گزارششده است. اینگونه که قطرات چربی در حفرهی جنینی “تخمدان ” و ” تخمها” را پرکرده است. مقدار چربی برای بالغها و جوانها بهطور قابل توجهی متفاوت است که این مقدار در دافنی بالغ 20-27 درصد و در دافنی جوان مقدار آن 4-6 درصد است. درنتیجه، نمونههای بالغ انرژی بیشتری تولید میکنند. میزان پروتئین دافنی بهطور میانگین %50 وزن خشک دافنی را تشکیل میدهد. میزان مواد مغذی دافنی بهطور قابل توجهی به سن و نوع غذا بستگی دارد. ارزش غذایی دافنی تا حد قابل توجهی به ترکیب شیمیایی منبع غذایی مورد مصرف وابسته است، دافنی به علت کمبود مقدار اسیدهای چرب ضروری بهخصوص 3n- برای آبزیان آبشور مناسب نمیباشد، اما با دارا بودن آنزیمهای هضمی نظیر آمیلاز، لیپاز، سلولاز در دوره لاروی ماهی بهعنوان آنزیمهای خارجی عمل مینماید.
ویژگی ظاهری بدن دافنی:
اندازه بدن دافنی بین 0/2 تا 5 میلیمتر متغییر میباشد و به همین دلیل بهعنوان غذای آغازین جهت تغذیه لارو ماهیان مورد استفاده قرار میگیرد. بدن دافنی بیضی شکل و از طرفین بهطور ضعیف فشرده بوده و دارای بدنی بندبند است.

تصویر 1شکل ظاهری دافنی در محیط آبی
بدن دافنی از بخشهای مختلفی شامل آنتنول (از حاشیه پایینی سر خارج میشوند و میکروبی شکل هستند و در نرها و مادهها ساختمان متفاوت دارند)، آنتن (آنتنها بزرگ بوده و در طرفین سر قرار دارند و وسیله اصلی حرکت در دافنیها محسوب میشود)، چشمهای مرکب بزرگ زیرپوست و دو طرف سر قرار دارند، اسکلت خارجی (بدن در یک اسکلت خارجی (کاراپاس) احاطهشده است) و پنج جفتپا توسط کاراپاس احاطه شده است ولی استثنا دو بخش زیر شکم و آنتن را پوشش نمیدهد. سیستم گوارشی دافنی نسبتا ساده بوده و دارای سه قسمت روده قدامی، روده میانی و روده خلفی میباشد. دافنی به دلیل ریز و ضعیف بودن قدرتی برای شنا کردن و قابلیت مقابله با جریانات آبی را ندارد، لذا زندگی آنها بهصورت پلانکتونی بوده و تابع جریان آب میباشد.
تفاوت ریختی دافنی نر و ماده:
دافنی نر معمولا کوچکتر از دافنی ماده است ولی طول آنتنولها (جفت آنتنهای کوچک در ناحیه سر) در نرها بیشتر از مادهها است. در برخی از دافنی های نر اولین جفت پا در انتها دارای چنگک میباشد اما در دافنی ماده مهمترین مشخصه وجود حفره جنینی یا کیسه تخم برای حمل جنین است.
تولیدمثل و اندامهای تولیدمثلی:
در جنس دافنیا قسمت عقبی حفره جنینی بسته است و جایی است این سختپوست کوچک تخم و جنین خود را در داخل آن نگهداری میکند که این قسمت از افتادن تخم و جنین جلوگیری میکند. در دافنی دو روش تولیدمثلی وجود داردکه شامل جنسی و غیرجنسی میباشد و در مواقعی که دافنی در شرایط مناسب باشد، تولیدمثل غیرجنسی را انجام میدهد و در صورت به وجود آمدن شرایط نامناسب مثل کمبود اکسیژن و یا تراکم زیاد تولیدمثل جنسی را انتخاب میکند.
بلوغ جنسی:
رشد دافنی مانند سایر سختپوستان پس از پوستاندازی امکانپذیر میباشد به شکلی که دافنیها پس از هر بار پوستاندازی افزایش طول و وزندارند. اولین مرحله تکامل دافنی پس از دومین پوستاندازی بوده که اندازه دافنی در این مرحله به 7/0 و 8/0 میلیمتر میرسد و اولین علائم جنسی در این مرحله ظاهر میشود. دومین مرحله تکامل در دافنی بعد از سومین پوستاندازی بوده که حفره جنینی در این مرحله ظاهر میشود. سومین مرحله تکامل در دافنی پس از پوستاندازی چهارم و پنجم بوده که به بلوغ جنسی میرسد. البته پوستاندازی در گونههای مختلف متفاوت است که بعضی از گونهها را در جدول زیر تعداد پوستاندازی را بررسی میکنیم:
| جدول 1- دفعات پوست اندازی در برخی از گونههای دافنی | |
| گونه دافنی | تعداد پوستاندازی |
| دافنی ماگنا | 25 بار |
| دافنی پولکس | 18 بار |
| دافنی لونگ اسپینا | 10 الی 19 بار |
| موئینا | 8 بار |

تصویر 2 مراحل چرخهی جنسی و غیرجنسی در زندگی دافنی

تصویر 3 گونه های مختلف دافتی دافنی لونگ اسپینا دافنی پولکس دافنی ماگنا موئینا
لقاح در دافنی:
لقاح در جنس ماده معمولاً توسط یک یا دو جنس نر انجام میشود. جنس نر محکم به پشت حاشیه تحتانی سرپوش زره دافنی ماده میچسبد و شکم خود را زیر سرپوش در محفظه مجرای تخمدان فرومیکند. اسپرماتوزوئید در دافنی فاقد دم و غیر متحرک میباشد.

تصویر4: نحوه لقاح دافنی
تغذیه دافنی ها:
بیشتر گونههای دافنی مانند پولکس، گیاهخوار و یا دتریتوس خوار بوده و تعداد کمی از گونههای دافنی، گوشتخوار میباشند. نوع تغذیه کلادوسرای گوشتخوار با گونههای فیلتر متفاوت میباشد. لپتودورا (Leptodora) یکگونه گوشتخوار از دافنی است، لپتودورا موقع شکار آنتنهای عقبی خود را تکان میدهد در ادامه شکار را با پاهای سینهای خود گرفته و آن را بهوسیله ماندیبول های دندانهای تیز خود خورد میکند دافنیها از انواع باکتریها، مخمرها، ریز جلبکها، مواد پوسیده وموادآلی غیرمحلول تغذیه میکنند که در این میان باکتریها از ارزش غذایی بالاتری برخوردار هستند و بهصورت مستقیم بر جمعیتهای دافنیها اثرمیگذارد. دافنی از موجودات فیلتر کننده بوده و شدت فیلتراسیون غذا در دافنی به 5 فاکتور وابسته است که شامل موارد ذیل میباشد؛
- سن دافنی
- تراکم مواد غذایی
- درجه حرارت محیط
- اندازه دافنی
- فصول.
مخمر علاوه بر اینکه به مصرف دافنی میرسد، باعث توسعه و افزایش باکتریها و ریز جلبکها میشود که قبل از غذادهی مخمر را در آب حل میکنند و در امتداد دیوارهی استخر در محل تجمع دافنی ها می ریزند. غذا دهی با مخمر هر 3 روز یکبار انجام میگیرد. استراتژی اصلی دافنی جهت تغذیه، از طریق فیلتر کردن آّب و جذب ذرات معلق آن بوسیله ضمائم موجود در ناحیه سینه ایی جانور می باشد و طی این فرایند باکتری ها، ریزجلبکها و سایر موادغذایی که دارای اندازه مناسب باشند جهت استفاده دافنی از آب جدا می گردند.
رنگ دافنی وابسته به رژیم غذایی آن تغییر می کند. در صورتی که دافنی از جلبک سبز تک سلولی تغذیه کند، به رنگ های سبز یا زرد کم رنگ و در صورت مصرف از باکتری ها، به رنگ سفید یا صورتی در می آیند.
دستگاه گردش خون:
دستگاه گردش خون در دافنی توسعه چندانی نیافته و از نوع باز می باشد. خون با انقباض عضله کیسه ای شکل قلب به حفره بدن جریان می یابد. تعداد ضربان قلب دافنی در دما های مختلف متفاوت است به صورتی که در دمای 10 درجه سانتی گراد 150 بار در دقیقه ضربان دارد و در دمای 20 درجه سانتی گراد در هر دقیقه 300 تا 500 بار ضربان دارد.
اهمیت اقتصادی برای انسان:
دافنی را از لحاظ اقتصادی میتوان از دو دیدگاه بررسی کرد؛ دیدگاه اول که دیدگاه منفی است بیان می کند که برای از بین بردن شکوفایی جلبکی در استخر میتوان از دافنی ها استفاده کرد ولی به میزان زیاد نمیتوان از آنها در استخر پرورش ماهی استفاده نمود زیرا باعث ایجاد محدودیت های اکسیژنی و غذا برای سایر آبزیان میشود. دیدگاه دوم که دیدگاه مثبت است بیان می دارد که اگر چه دافنی به عنوان یک منبع غذایی برای انسان به طور مستقیم مورد مصرف قرار نمی گیرد ولی وجود آن در زنجیره غذایی آبزیان ضروری است خصوصا در مرحله لاروی آبزیان که در مراحل ابتدایی رشد قرار دارند. لذا دافنی به عنوان یک غذای اولیه جهت تغذیه لارو ماهیان بسیار مهم و حیاتی است (شعبان پور،1377؛ اویسی پور، 1385؛ درویش بسطامی و همکاران).
دافنی را در چه مکان هایی می توان یافت:
دافنی ها موجودات شاخص آلودگی آب های شیرین میباشند، بنابراین، جمعیت های دافنی را می توان به صورت طبیعی در آبگیر ها، استخر ها، دریاچه ها، گودال ها، رودهایی با جریان آهسته آب و باتلاق ها مشاهده کرد.
اگر چه تعدادی از دافنی ها در آب شور زیست می کنند ولی اغلب آنها در آب شیرین زندگی می نمایند و بیشتر در بخش بالایی ستون آب جایی که جلبک ها غنی بوده و نور وجود دارد یافت میشوند.
بهترین دامنه pH برای رشد دافنیها 5/6 تا 5/9 می باشد. با افزایش آمونیاک مقدار pH به طور همزمان افزایش مییابد که می تواند سبب کاهش تولید مثل دافنی شده و سلامت دافنی را میتواند تحت تاثیر قرار دهد.
دافنی دامنه دمایی وسیعی را میتواند تحمل کند. دامنه تحمل در دافنی 5 تا 31 درجه سانتی گراد میباشد، اما درجه حرارتی بهینه برای رشد دافنی 18 تا 22 درجه سانتی گراد میباشد. مطالعات زیادی در رابطه با تاثیر دما بر رشد، بقا و تولید مثل روی زئوپلانکتونها صورت گرفته است. درجه حرارت به طور معنا داری در مراحل مختلف زندگی دافنی تاثیر گذار است، مانند اولین زادآوری، تغییر رشد ویژه و تغییر در زمان تکامل تخم. درجه حرارت بالا سبب میشود دافنی سریع به سن بلوغ برسد و تخم ریزی سریعتر صورت بگیرد و در انتها زمان کمتری جهت تکامل تخم سپری شود.
تغییر شکل:
تغییرات فنوتیپی دافنی ها که در نتیجه تغییرات فصلی رخ میدهد، سیکلومورفوز (cyclomorphosis) گفته میشود. تغییر شکل و اندازه در دافنی برای جلوگیری از شکار شدن انجام میشود، کوچکتر شدن دافنی زمانی رخ میدهد که تعداد ماهیان شکارچی بالغ در محیط زیاد باشد و افزایش اندازه دافنی زمانی است که تعداد شکارچیان در محیط کم باشد. تغییرات دمایی آب در پدیده سیکلومورفوز در دافنی ها موثر می باشد به شکلی که در دمای بالا ضمائم بدن دافنی ها (آنتن ها و پرزها یا خار های رو آن) بلندتر و کشیده تر شده و در دمای پایین از طول ضمائم بدن آن ها کم میشود.
پرورش دافنی به عنوان یک منبع تولید کننده کیتین:
امروزه دافنی به عنوان یک منبع جدید برای تولید کیتین و کیتوزان در صنایع داروسازی و لوازم آرایشی مورد استفاده قرار میگیرد. جداسازی کیتین از دافنی را می توان به وسیله هیدروکسید سدیم (NaOH) و اسید کلریدریک (HCL) انجام داد، مطالعات انجام شده در این زمینه بسیار محدود می باشد و هنوز به صورت تجاری تولید نمی شود. بر روی دافنی ماگنا چندین کار تحقیقاتی صورت گرفته است که نتایج آن نشان دهنده این بود که بین میزان تولید کیتین در دافنی و فاکتور های فیزیکوشیمیایی و بیولوژیکی محیط زندگی آن ارتباط معنی داری وجود دارد، با افزایش درجه حرارت و کاهش اکسیژن محلول پوست اندازی در دافنی کاهش پیدا می کند که نتیجه ی آن تولید کمتر کیتین می باشد. در کل 3 تا 7 درصد وزن خشک بدن دافنی را کیتین تشکیل می دهد. بررسی ها نشان می دهد که در طول تابستان دافنی واجد بیشترین درصد کیتین می باشند، در صورتی که در فصل زمستان تولید کتین در دافنی به پایین ترین حد خود می رسد.
تغذیه
برای پرورش دافنی و حتی لارو بسیاری از سختپوستان در مراحل ابتدایی زندگی دسترسی به انواع جلبک های تک سلولی امری ضروری است، فیلتر کردن غذا از محیط و هضم آن از ابتدایی ترین مراحل نیازغذایی زئوپلانکتون است که وابسته به غلظت، اندازه موجود و درجه حرارت است. انتخاب غذا به وسیله دافنی بستگی به اندازه غذا دارد و رفتار آن اینگونه است که رفتار فیلتر کنندگی غیر انتخابی دارد اما در مورد ذرات بزرگ غذایی به صورت انتخابی عمل میکند، ولی در کل اندازه مطلوب غذای دافنی 18 میکرومتر بیان شده است. تغذیه دافنی در آزمایشی با دونوع جلبک سبز Ankistrodesmus falcatus و Scenedesmus obliquus انجام شد، جلبک A. falcatus به شکل سوزن های مستقیم – خمیده یا فنری دیده میشود و جلبک s.obliquus به صورت کلنیهای صاف از 2 یا 4 یا 8 سلول به صورت منظم و کنار هم دیده میشود که در بعضی گونه های این کلنی خارهایی در گوشه آن وجود دارد و طول آن بین 5 تا 30 میکرون است. نتایج نشان داد که با افزایش غلظت جلبک، میزان فیلتر کردن دافنی کاهش پیدا کرد اما در بین تیمارها اختلاف معنا داری مشاهده نشد، حداقل میزان فیلترکردن دافنی در غلظت 12 میلی گرم درلیتر و حداکثر درغلظت 6 میلی گرم در لیترگزارش شده است ولی با افزایش غلظت جلبک سبز میزان بلعیدن و تغذیه در دافنی ماگنا بهطور معناداری افزایش یافت که میزان بلع و فیلترکردن دافنی ماگنا در تغذیه با جلبک سبز s.obliquus به مراتب بهتر بود. حداکثر نرخ رشد ویژه در دافنی تغذیه شده با جلبک سندسموس اوبلیکوس بود (در غلظت 6 میلی گرم در لیتر) اما در بین تیمارها میزان بازماندگی اختلاف معناداری را نشان نداد، از دیگرتاثیرات تغذیه دافنی با جلبک این است که رشد و تولید مثل آنها را تحت تاثیر قرار می دهد. دافنی در صورت مواجه با کمبود غذا میزان فیلتراسیون را با افزایش سطح غذا کاهش داده تا بلع غذا و انرژی گرفته شده ثابت شود.
مضرات دافنی:
اگرچه دافنی ها به عنوان یک ماده غذایی جهت تغذیه لارو ماهیان به میزان زیاد مورد استفاده میگیرند، ولی در سیستم پرورشی مشکلاتی را میتوانند ایجاد نمایند که به چند مورد از آنها اشاره میشود، اولین مشکلی این است که پوسته دافنی ها نرم و غیر قابل نفوذ می باشد و دارای اثرات منفی بوده که اگر غذای اصلی ماهی ها را تشکیل دهند، ماهیان تغذیه کننده به اندازه کافی رشد نخواهد کرد. این غذا را می توان با مواد نشاسته دار مانند گندم و چاودار پخته به طور متناوب به ماهی ها داد تا مشکل ذکر شده تا حدودی برطرف گردد. مشکل دیگر دافنی این است که گاهی ماهی ها که علاقه زیادی به خوردن دافنی دارند که ممکن است در اثر پرخوری از آن تلف شوند. همواره با دافنی ها ممکن است نوزاد برخی از انگل ها یا سایر جانوران آبزی بیماریزا به داخل آکواریوم انتقال داده شود که معمولا جداسازی آن ها به علت ریز بودن و یا بیرنگی امکان پذیر نیست. گاهی دافنی ها با آروارههای خود به بدن و برانشی بچه ماهیها چسبیده و باعث مرگومیر آنها میشوند.
نتیجه گیری:
با توجه به موارد ذکر شده در مورد دافنی و به دلیل داشتن لایه کتینی روی پوست خود باعث به وجود آمدن مشکلاتی برای دستگاه گوارش لارو ماهی میشود، لذا توصیه میشود به مقدار کم مورد استفاده جهت تغذیه آبزیان قرار گیرد.




